Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la
Antigua Grecia, el
filósofo Aristóteles propuso una
hipótesis que sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. De hecho, no volvió a ser recuperada hasta el
siglo XVII, cuando el considerado padre de la
fisiología vegetal,
Stephen Hales, hizo mención a la citada hipótesis aristotélica. Además de retomar este supuesto, el mismo Hales afirmó que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por éstos como fuente de alimento.
Durante el
siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la
Química con los de la
Biología. En la década de
1770, el
clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O
2) estableció la producción de
oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la
respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de
aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.
En el
año 1778, el
médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de un
eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en
Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro titulado
Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de ésta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noches para prevenir posibles
intoxicaciones.
[8] [6]En la misma línea de los autores anteriores,
Jean Senebier,
ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO
2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo,
Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso básico en la fotosíntesis, y que el aumento de
biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la
respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación de
calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición
mineral de las plantas.
El químico alemán
J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre
química orgánica, como sobre
fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO
2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del
suelo.
La denominación como
clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por
Pelletier y
Caventou a comienzos del
siglo XIX.
Dutrochet, describe la entrada de CO
2 en la planta a través de los
estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno.
H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de
almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas.
Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
- 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de
cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con
microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX
En
1905,
Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.
En
1937,
Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento
in vitro empleó un
aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de
Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno
En la
década de 1940, el químico norteamericano
Melvin Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el
Premio Nobel de Química de
1961. Gracias a la aplicación del
carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal
Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el
vanadio y el
molibdeno eran
micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en
1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de
células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.
En el año
1982, los
químicos alemanes Johann Deisenhofer,
Hartmut Michel y
Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de las bacteria
Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la
cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretan el patrón de
rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10.000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.
